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L.),俗称玉米、苞米、包谷、棒子,是禾本科玉蜀黍属一年生高大草本植物,原产于拉丁美洲,是世界三大主粮作物之一。
玉蜀黍广泛分布于全国各地,是我国重要的粮食、饲料和工业作物之一,种植培养面积和产量均居前列。植株高1~4米,秆直立实心,具明显节和发达的气生根;叶片宽大,线状披针形,互生排列。玉蜀黍为雌雄异序植物,雄花序顶生为大型圆锥状,雌花序包藏于苞叶之中,雌蕊具极长丝状花柱,抽出苞叶形成“玉米须”。籽粒为球形或扁球形颖果,排列成穗,为其主要经济部位。花果期6~9月。玉蜀黍喜温暖、光照充足的环境,适宜在土层深厚、排水良好的中性或微酸性壤土中生长。作为耐旱能力较强的作物之一,具有较高的适应性和栽培灵活性。
其籽粒可食用、制油、酿酒,亦是淀粉、酒精、葡萄糖等工业原料;秸秆为优质青饲料;花柱、根、叶具一定药用价值,用于辅助治疗糖尿病、胆结石及小便不利等症。
492年哥伦布到达美洲时,玉蜀黍才凶艰仅分布于新大陆,是印第安人最重要的粮食作物,关系到印第安文明的兴衰。现代玉蜀黍完全依赖人类栽培:果穗畸变,无法自行散布种子,自然条件下即便发芽也因过密竞争而难以成活。玉蜀黍的果穗是长期人工选择的结果,天巩嫌润棵然界中无类似形态,其祖先必然来源于某种野生植物。
尽管玉蜀黍是驯化最成功的作物之一,科学界直到20世纪初才开始系统研究其起源。1931—1988年间,已有超40篇研究从形态、分类、遗传、考古等角度探讨其来源,但共识极少,争议频发。最激烈的争论发生在保罗·芒格尔斯多夫与乔治·比德尔之间,最终随着分子生物学发展,约翰·多布利成为解决这场争论的关键人物。进入21世纪后,传统“大刍草单一起源”面临挑战。2023年,中国与美国学者联合提出“二次起源假说”,发表在《Science》上。
1938年,芒格尔斯多夫与同事提出玉蜀黍的“三元起源假说”,认为现代玉蜀黍是摩擦禾、一种已灭绝的野生玉蜀黍、以及另一种不明物种的杂交后代,其中摩擦禾对玉蜀黍多样性贡献最大。该假说具有一定想象力,但存在非常明显缺陷:摩擦禾有36条染色体,而玉蜀黍只有20条,染色体差异使得两者杂交几乎不可能成功,即使杂交后代也难以育种。
尽管这一假说在当时流传甚广,出现在许多教材和文献中,但并未获得遗传学界的普遍支持。1974年,芒格尔斯多夫放弃原假说,提出修订篮洪挨版本,认为玉蜀黍是在野外自然进化的驯化植物,而大刍草是玉蜀黍的逃逸形式。然而,比德尔指出:若玉蜀黍可以自然进化为大刍草,反过来也应成立,更重要的是,玉蜀黍无法在自然环境中自行繁殖,而大刍草则是成功的野生种,这说明玉蜀黍必须依赖人为干预。
1939年,比德尔提出玉蜀黍起源于小颖大刍草的“单一起源假说”。早在研究生时期,他就发现玉蜀黍与大刍草杂交后代在形态上高度相似,并受导师琼斯启发,提出“少数基因变化就可以实现驯化”的观点影犁狼。他认为,仅需4~5个基因突变,即可使大刍草转化为玉蜀黍。这一思想与他后来提出的“一个基因一个酶”理论一脉相承。
退休后,比德尔回到墨西哥实地验证这一理论。他杂交玉蜀黍与大刍草,种植了约5万株F2代,发现每500株中就有1株形态接近玉蜀黍或大刍草亲本,进一步证实了他的推论:玉蜀黍驯化路径并页碑不复杂,仅需少量基因变异即可实现。
1990年代,多布利在明尼苏达大学延续这一研究。他通过重建玉蜀黍与大刍草的分离群体,利用分子标记技术定位多个控制驯化性状的主效基因。1997年,他克隆了第一个玉蜀黍驯化关键基因tb1,2002年又利用SSR标记证实:玉蜀黍源自小颖大刍草亚种,驯化发生在约9000年前。该理论获得考古与分子生物学双重验证,成为主流假说。
大刍草单一起源假说指出:(1)大刍草提供了一种有用的食物来源(通过火烤能爆裂,很美味,就是我们熟悉的爆米花),古代人们为了这个目的而种植它,(2)在种植大刍草的过程中,出现了对人类有用的突变,并被古代人们选择。(3)只需要5个主要突变就足以将大刍草转化为玉蜀黍的原始形式。(4)不同的突变控制不同的性状。(5)跟着时间的推移,人类选择了额外的主要突变和许多次要突变。
随着研究深入,单一起源假说难以解释一些核心问题。例如,小颖大刍草仅分布于墨西哥西南平原,但玉蜀黍在高海拔地区也能适应;按亲缘关系推断,低海拔玉蜀黍应最接近小颖大刍草,但实际最接近的却是高原玉蜀黍农家种;部分玉蜀黍品种还呈现出高原大刍草亚种的表型特征。
2013年,罗斯-伊巴拉实验室首次证明:墨西哥高原玉蜀黍农家种中存在高原大刍草的基因渗透。2017年,严建兵团队组装高原大刍草基因组,并发现现代玉蜀黍至少含有10%的其基因片段,但尚不清楚这些基因是在驼愚何时何地、通过何种方式进入玉蜀黍基因组的。
2022年,诺贝尔奖得主斯万特·帕博开发出古基因组测序技术。借助该方法,墨西哥科学家成功测序了三段古玉蜀黍化石DNA。结果显示,一株距今约5300年的样本(N16)中基本上没有高原大刍草成分。这在某种程度上预示着高原大刍草的基因渗透在此之后才发生。
基于古DNA、新旧种质资源与现代分子数据,2023年,严建兵、罗斯-伊巴拉等提出“二次起源假说”:
第二次约在6000年前,玉蜀黍与高原大刍草再次杂交,引入其约18%的基因组;
正是这第二次驯化,提升了玉蜀黍对干旱、寒冷与高海拔的适应性,奠定了其全球种植的基础。
该研究于2023年12月1日发表于《Science》杂志,标志着玉蜀黍起源研究迈入新阶段。
从分类学上看,玉蜀黍(Zea mays L.)属于禾本科(Gramineae)玉蜀黍族(Maydeae)玉蜀黍属(Zea L.)。玉蜀黍族共有7个属,大体上分为两个地理群体:
新大陆玉蜀黍族:包括玉蜀黍属(Zea)和摩擦禾属(Tripsacum),原产于美洲;
旧大陆玉蜀黍族:包括薏苡属(Coix)、雪禾属(Chionachne)、硬颖草属(Sclerachne)、三裂颖禾属(Trilobachne)和多裔草属(Polytoca),主要分布在东南亚和大洋洲。
玉蜀黍的野生祖先被称为类玉蜀黍(俗称大刍草),原习旬巴为类蜀黍属(Euchlaena),现归入玉蜀黍属,命名为Zea mexicana。它包括6个一年生野生种,广泛分布于墨西哥、危地马拉、洪都拉斯等地。虽然亲缘关系较远,但在形态和花序器官等方面与栽培玉蜀黍有明显相似之处。
从生态习性看,类玉蜀黍与玉蜀黍一样是短日照、喜温的一年生植物,二者分布区域高度重合,均起源于墨西哥中部。而摩擦禾多为多年生,具有发达的根茎,这是栽培玉蜀黍所不具备的性状[5]。
从染色体观察看,墨西哥类玉蜀黍与栽培玉蜀黍的配子染色体基数相同,均为 n=10,染色体染结多位于近中部,具高度同源性,便于杂交;而摩擦禾的基数为 n=18,染结偏向染色体端部,结构差异大,杂交困难。
从遗传和形态特征来看,类玉蜀黍是栽培玉蜀黍最可能的祖先。玉蜀黍在驯化过程中经历了频繁杂交,逐步形成了今天的多样性类型。例如,美国中西部的高产马齿型玉蜀黍,就是北方硬粒型和南方深马齿型杂交选择的产物。
据《中国玉米品种志》记载,玉蜀黍在16世纪前半期由欧洲传入中国,明代《留青日札》和李时珍《本草纲目》中已有相关记载。日本学者星川清亲认为,16世纪初葡萄牙人先将玉蜀黍传入印度,再由印度传入中国。
然而,近年的研究表明,玉蜀黍传入中国的时间可能早于明朝。元代贾铭《饮食须知》和李东垣《食物本草》中都已记载“玉蜀黍”或“玉高粱”的形态特征,与现代玉蜀黍高度吻合。《颍州志》也在1511年前已有记载,说明其引入时间至少早于此年。
关于传入路线,学界一致认为有两条路径:一是陆路,由印度经西藏传入四川;二是海路,经东南沿海传入内地。最早引入的是硬粒型玉蜀黍,而马齿型是在20世纪20年代以后才陆续由美国和欧洲引入。例如,1927年引入“美稔黄”和“白鹤”,1930年引入“金皇后”,1931年形成“白马牙”品种,1943年又引入“英粒子”。“金皇后”和“白马牙”在50年代初曾在北方广泛种植。
这些引进品种经过长期本地化栽培与杂交,逐步演化出适应不一样地区条件的中间粒型新品种。在1760年以前,云南、广西等地的硬粒型玉蜀黍还通过突变与人工选择形成了糯质型,是目前认为的中国糯玉蜀黍的起源中心[5]。玉蜀黍品种多样化方面,曹镇北与徐文伟将中国玉蜀黍划分为5个“种族”和4个可能为独立种族的类群,反映出中国玉蜀黍长期驯化和演化的复杂性。
根:玉蜀黍的茎基部各节具发达的气生支柱根,有较强的支持功能,亦有助于吸收水分和养分。
茎:一年生高大草本植物,秆直立,通常不分枝,高度1–4米。秆节明显,节间发达,整体粗壮挺拔。
叶:叶片线状披针形,宽大扁平,基部圆形呈耳状抱茎。叶鞘具横脉;叶舌膜质,长约2毫米;中脉明显,叶片边缘略粗糙,叶面无毛或具稀疏柔毛。
花:雄花序:顶生大型圆锥花序,主轴及分枝、花序轴腋间均被细柔毛。雄性小穗孪生,长可达1厘米,小穗柄一长一短,分别为1–2毫米和2–4毫米,具柔毛;两颖近等长,膜质,有约10条脉,表面被纤毛;外稃和内稃为透明膜质,略短于颖;花药橙黄色,长约5毫米。雌花序:腋生,被多个宽大的鞘状苞片包裹。雌性小穗孪生,排列成16–30行,密布于粗壮的花序轴上。两颖等长、宽大、无脉,具纤毛;外稃和内稃透明膜质;雌蕊具极长、细弱的线形花柱,花丝形成“玉米须”。
果实:颖果呈球形或扁球形,成熟后暴露于颖片和稃片之外。其大小因品种及栽培条件不同而异,一般长5–10毫米,宽略大于长。胚大小约占颖果的1/2–2/3。
玉蜀黍为二倍体作物,染色体数为2n=20;在某些变异或育种材料中也观察到四倍体(2n=40)及八倍体(2n=80)类型。
原产于中美洲和南美洲。全世界热带和温带地区广泛种植,主要分布在30°-50°的纬度之间。栽培面积最多的是美国、中国、巴西、墨西哥、南非、印度和罗马尼亚。中国各地均有栽培,主要产区是东北、华北和西南山区。以下为玉蜀黍物种标本县级分布表:
武鸣、融安、桂林、兴安、灌阳、资源、平乐、藤县、上思、钦北、德保、凌云、龙州
玉蜀黍的品种类型很多,按用途分,有粮用饲用品种、菜用品种(包括糯质型、甜质型、玉蜀黍笋型)、加工品种(甜玉蜀黍、玉蜀黍笋)、爆粒型品种(爆米花专用品种)等。截至2024年,通过国家审定的玉蜀黍品种一共有5095种,通过各个地区审定的玉蜀黍品种共有20066种,二者共计25161种,其中,转基因品种共有64种,且目前品种数据均在不断增加。
玉蜀黍喜光,不耐阴;喜温,具有很强的耐旱性、耐寒性、耐贫瘠性,表现出较好的环境适应性。
玉蜀黍喜温,各生育期需要较高的温度,才能满足其正常生长发育。生长过程中,如遇到低温、干旱、少雨,或灌溉不及时,疏于管理时,则极度影响其产量和品质,造成产量下降,品质不佳。适宜种子发芽的温度为25-35℃,6-10℃发芽缓慢,低于6℃不发芽,温度高于40℃则停止发芽。适宜幼苗生长的地温温度为20-24℃,此温度范围内幼苗长势好、根系生长快。若地温低于20℃,即使气温适宜,也会影响玉蜀黍根系的生长发育,导致幼苗变黄、变红,生长迟缓。当地温低于4℃时,根系停长。苗期能耐短时间的2-3℃低温,但维持的时间不能过长,否则会发生冻害,甚至死亡。拔节期适宜的温度为23-27℃,温度过低或过高影响拔节。适宜开花的温度为24-26℃,当温度高于40℃时,会造成穗分化期缩短,分化的小穗和小花数目减少,影响产量。拔节至授粉期是对温度反应最敏感的阶段,当温度不高于18℃或高于38℃,不能散粉。温度高于32℃,相对湿度在50%以下,不能抽雄,或造成秃顶、缺粒。适宜灌浆的温度为20-24℃,当温度不高于16℃或高于24℃,影响光合作用和淀粉酶的活性,造成成熟延迟,千粒重降低,导致减产。
光谱成分对玉蜀黍的发育影响很大,据研究白天蓝色等短波光玉蜀黍发育快,而早晨或晚上以红色等长波光发育快。玉蜀黍为C4植物,具有较强的光合能力,光的饱和点高,一般玉蜀黍光合强度为35-80毫克CO
·叶·小时,苗期光照不足,会造成生长迟缓、花期延迟。后期光照不足,会阻碍光合作用效率,影响养分的传输和有机物质的形成,导致减产。田间过于密植,易造成株间荫蔽,透风、透气、采光性差,连绵阴雨等情况,都会造成光照不足,导致植株软弱,易发生倒伏,极度影响玉蜀黍的产量和质量。
根据玉蜀黍的光周期反应类型,一般把玉蜀黍作为短日照作物,大多数玉蜀黍品种要求8-12小时光照才能通过光照阶段,最适日照为12-15小时。早熟品种一般对光照长度不很敏感,晚熟品种一般更为敏感。南方培育的品种对日照反应较北方培育的品种敏感。种植实践表明,将偏南地区的品种稍北移,因日照加长,气温降低,可使生育期延长,玉蜀黍植株充分生长,获得较高产量。
玉蜀黍生长期间最适降水量为410-640毫米,干旱影响玉蜀黍的产量和品质。一般认为夏季降水量低于150毫米的地区不适于种植玉蜀黍;而降水过多,影响光照,增加病害,引起倒伏和杂草危害,也影响玉蜀黍产量和品质的提高。虽然玉蜀黍需水较多,但相对需水量不太高,蒸腾系数240-370,比大麦(280-400)、燕麦(340-500)、紫花苜蓿(831)、三叶草(797)低,耗水量较为经济。玉蜀黍有强大的根系,能充分的利用土壤中的水分。在温度高,空气干燥时,叶片向上卷曲,减少蒸腾面积,使水分吸收与蒸腾适当平衡。
玉蜀黍对土壤要求不十分严格。土质疏松,土层深厚,有机质丰富的黑钙土、栗钙土和砂质壤土,pH值在6-8范围内都可以种植玉蜀黍。玉蜀黍苗期能生长在含NaCl 0.21%的土壤中,大于该值植株死亡。玉蜀黍植株含有16种元素,除C、H
,其余都要从土壤中吸收。需要量较大的有N、P、K、S、Ca和Mg等,需要量较少的有Fe、Mn、Zn、Cu、Ba和Cl
等。玉蜀黍从抽雄前10天到抽雄后25-30天是玉蜀黍干物质积累最快、吸肥最多的阶段,此阶段吸收占总吸肥量 70-75%的N、60-70%的P和65%的K。每生产100斤玉蜀黍籽粒需 N 1.75-2.22千克、P
从播种到新的籽粒成熟为玉蜀黍的一生。一般将玉蜀黍从播种到成熟所经历的天数称为全生育期,从出苗至成熟所经历的天数称为生育期,生育期长短、产量高低与品种特征和环境条件等因素有关。
某一品种整个生育期所需要的活动积温(生育期内逐日≥10℃平均气温的总和)基本稳定,生长在温度比较高条件下生育期会适当缩短,而在较低温度下生育期会适当延长。生产上一般划分为早熟、中早熟、中熟、中晚熟和晚熟5类。
无霜期天数由北向南递增,玉蜀黍主要种植区的无霜期为130-180天,活动积温由北向南递增,平均在3100℃左右;旱作玉蜀黍区种植方式以单作、春播为主,春玉蜀黍生育期差别较大,一般在100-135天之间。
玉蜀黍一生中,外部形态、内部生理及代谢均会发生阶段性变化,这些阶段性称为生育时期。当50%以上植株表现出某一生育时期特征时,标志全田进入该生育时期。
玉蜀黍生长的第一阶段是从种子萌发到幼苗期,这一阶段为后续生长打下基础。种子萌发的条件最重要的包含适宜的温度、充足的水分和适量的氧气供应,在此阶段,幼苗生长的重要的条件包括土壤的营养状况、环境和温度和光照条件。合适的环境条件能促进幼苗健康成长,为玉蜀黍植株的后续发展奠定坚实的基础。
随着幼苗的生长,玉蜀黍进入拔节期,小麦、水稻需要分蘖,增加穗数。玉蜀黍通常仅保留单径,部分环境下在苗期出现的分蘖需要人为去除。该时期是玉蜀黍茎秆开始迅速生长的阶段,其生理机制涉及激素的调控和光合作用的增强。在此阶段,适宜的温度和水分供应是关键,合理的田间管理措施也能明显影响植株生长速率。
抽穗期标志着玉蜀黍进入生殖生长阶段,这一阶段主要是形成花序和产生花粉。抽穗受到光周期、温度等外因的影响。开花期是玉蜀黍生长发育的一个关键时期,开花的同步性对授粉和种子的形成至关重要。在不同的气候和栽培条件下,开花的时间和同步性会不一样,这直接影响到授粉效率和最终的籽粒饱满度。
在成功授粉后,玉蜀黍进入灌浆期,这是籽粒发育充实的阶段。灌浆的生理过程最重要的包含光合作用产物的转运和积累。在这一阶段,充足的阳光和适宜的温湿度条件对促进籽粒饱满至关重要。成熟期是玉蜀黍生长周期的最后阶段,此时籽粒达到生理成熟,植株逐渐枯萎。正确判断收获时机对保证玉蜀黍产量和品质至关重要。
要达到玉蜀黍高产,玉蜀黍的选种是关键。在选种时,一定要因地制宜,结合当地的实际种植情况,选择适宜当地土壤质地、气候及栽培水平的优良品种,最优选择增产潜力大的杂交新品种。要求出芽率和出芽势达标,出芽率一定要达到85%以上。适宜张家口地区栽培的玉蜀黍品种有华农866、万糯、辽单565等。
玉蜀黍在生长过程中需要从土壤里吸取大量的水分和营养,由于根系发达,对于土壤条件要求不是很高,对环境具有很强的适应力。种植玉蜀黍一般选择地势较平坦、土层深厚、质地疏松、通透性好、肥力中等以上,保水、保肥力较好的地块。
对地块进行整地、翻耕、造墒,在施足基肥的基础上因地制宜适时播种。地处高寒冷凉的地区,要提早播种,可优先考虑推广使用地膜种植。使用地膜不但可以提早播种,延长玉蜀黍的生育期,还可以起到
、增温、除草的作用,而且通过地膜的使用还能够在一定程度上促进玉蜀黍生长和早成熟,可以改种生育期长、增产潜力大的品种,进而达到玉蜀黍的增产增效。
要提高玉蜀黍的产量,可以合理增加种植密度。这种种植方式一般在土壤肥力及灌溉条件较好地区优先推广。种植密度一般以每亩3000-3500株为宜,耐密品种的种植密度更大些,能够达到每亩4500-5000株。种植方法不一样,密度也不相同。机械播种行距一般60-70厘米,人工播种行距大部分50-60厘米,也能够使用大小垄或宽窄行种植。增加种植密度是增产的一项有效措施,但是要求选择耐密性好的品种,同时需要相应地增施肥料和采用平衡配方施肥。
玉蜀黍高产水肥管理是关键。玉蜀黍在不同的生长期所需水肥不同,严格按照玉蜀黍作物的生长特性和生物需要量进行施肥浇水,合理施肥,平衡营养。因此,要根据玉蜀黍的特性安排肥水。
播种—苗期:需肥水量很小,但是最重要和重要,要有充足适宜的底墒,确保全苗。
拔节期—大喇叭口期:该时期需肥水量增加,应适当增加养分和水分,以保障玉蜀黍生长的需求。
大喇叭口期—灌浆高峰期:大约1个月时间,该时期是需肥水量最大的时期,特别是吐丝期前后非常敏感,此时缺肥水会导致植株营养不良、生长变弱,难以抽雄授粉不良,会造成严重减产。
玉蜀黍的施肥量:每亩施农家肥1000-1500千克、磷肥5千克、尿素40千克、钾肥10千克。玉蜀黍的施肥原则是施足基肥、早施苗肥、重施追肥。以1/4的氮肥和全部的农家肥、磷肥、钾肥做基肥一次性施入,3/4的氮肥做追肥,在拔节前追施。一般苗肥在播种后30-35天、叶片在6-7片叶的时候进行,拔节肥在播种后60-65天、叶片在11-12片叶进行。
玉蜀黍田间管理主要是苗期管理。苗期管理主要是查苗、补苗、间苗、定苗。玉蜀黍出苗后要及时查苗补苗,防止幼苗相互拥挤,争光争水争肥,浪费养分和水分。一般玉蜀黍长到3-4叶期间苗,6-7叶期定苗。间、定苗是确定密度的关键环节,一般留苗应当间密留稀、间小留大、间病苗留壮苗。如果一次性完成间苗、定苗可在4-5叶期进行。可根据密度指标和行距确定株距,另外,留苗时要多留20%以备损耗。
适时采收可保证玉蜀黍的品质。根据当地气候特点和作物生长期及时采收。鲜食玉蜀黍要在籽粒饱满、灌浆之后、口感最好时采收,一般是授粉后22-24天,采收后要及时销售或加工。收粒的玉蜀黍可以在达到生理成熟时进行收获,收获后要及时扒皮、晾晒脱水,以便存放。
当出现病菌后,玉米植株上会有明显危害现象。因此,种植人员要重视植株生长状况,及时关注玉米生长过程中出现的变化。病害不仅影响植株生长,同时还具有一定的传染性。在病害防治中,农药应用具备极其重大作用。但过度使用农药,会对植物生长及后期人类食用造成危害。因此,在施用农药时,需要提前掌握农药用量。
玉米穗期如果遇雨雾频繁、温度较低天气时,通常会引起小斑病、纹枯病等大面积暴发。以纹枯病为例,其主要发病部位在果穗和叶鞘,茎秆上也有一定可能会出现,发病后叶片出现淡褐色斑块。跟着时间推移,病情加重,病害从基部叶鞘开始向植株上部蔓延,最终发展至果穗,使穗苞出现云纹状大块病斑。常用氟硅唑进行叶面喷雾防治。灌浆成熟期,主要病害为青枯病,一般会用抗病能力强的良种,加强田间管理工作,确保玉蜀黍群体透光通风。防治小斑病,可采用50%多菌灵或70%甲基托布津可湿性粉剂进行喷防,每隔7-10天喷施1次。
、氯氰菊酯等进行化学防治。玉蜀黍病虫害防治要以防为主、以治为辅。对病虫害要进行针对性防治,做到早防早治。能够直接进行药剂拌种和玉蜀黍种子包衣,这样不但可以防治病虫害,还能够在一定程度上促进玉蜀黍苗的健壮生长。
)及其野生近缘种大刍草(统称为teosinte)。栽培玉蜀黍的物种分类地位较为明确,而大刍草的分类则长期存在争议。1832年,德国植物学家Schrader首次将一年生大刍草命名为 Euchlaena mexicana,1922年,美国植物学家Hitchcock又发现了多年生种,并命名为 Euchlaena perennis。由于大刍草在形态上与玉蜀黍差异显著,早期并未将两者视为近缘。随着分子生物学、遗传学和细胞学的发展,现已确认大刍草与玉蜀黍亲缘关系紧密,均归入Zea属。
大刍草分枝旺盛,具有大量侧枝与分蘖,而栽培玉蜀黍通常只有一个主茎(图1)。此差异受teosinte branched1 (tb1)基因调控,该基因编码一个抑制腋芽生长的转录因子。tb1表达增强是玉蜀黍驯化过程中的关键选择标记,使能量集中于主茎,利于籽粒形成。
玉蜀黍的雌穗粗大,能稳定承载多行籽粒;而大刍草的雌穗细长,仅排列两行种子,且易脱落。在大刍草的双小穗中,常仅一侧发育为种子,另一侧退化;而玉蜀黍的每个小穗均可发育成熟,明显提升籽粒产量。此外,大刍草籽粒外包硬壳,能抵御动物啃食,而玉蜀黍籽粒,利于采收与食用。此性状由tga1基因控制。
玉蜀黍的雄穗中部粗大、分枝有主次层次,易识别;大刍草雄穗则较均匀、细长,主轴与侧枝几乎无差别。
在驯化过程中,玉蜀黍在基因表达、代谢物组成等方面发生显著变化。相比之下,大刍草籽粒中蛋白质与油脂含量更高,抗逆性更强。此外,比较基因组研究之后发现,两者在染色体结构上存在多个显著倒位。早在20世纪60年代Ting等即通过细胞学方法观察到倒位现象,后续研究之后发现大刍草第1染色体上有超过50 Mb的倒位,而第9染色体末端的倒位与高原适应性相关。
玉蜀黍具有非常明显的药用保健价值,尤其是其须、花粉、胚芽中富含黄酮类、多酚类及多种维生素,具有抗氧化、抗炎、降血糖、降血脂、抗痛风等多重生理功能,对心血管疾病、糖尿病等慢性病具有一定辅助疗效,是天然功能性植物资源的重要代表。
,被广泛用作猪、牛、羊、禽类等动物的优质饲料。其蛋白质、矿物质及多种维生素含量丰富,整株利用率高达85%以上,既能提高畜禽生产效益,又是现代畜牧业高效发展的关键饲草作物。
玉蜀黍在工业领域的应用日益广泛,其籽粒可深加工为玉蜀黍淀粉、蛋白粉、植物油及多种淀粉糖和发酵产品,大范围的使用在食品、医药、化工、造纸、建材及生物能源等行业,是重要的绿色可再生原料资源。
墨西哥素有“玉蜀黍的故乡”之称。在这片土地上,印第安人经过长期的采集和选择,从野生植物中培育出果穗硕大、淀粉丰富的玉蜀黍,成为其文明的重要组成部分。20世纪20年代,在墨西哥城修建拉丁美洲之塔时,于70米深的地层中发现了野生玉蜀黍的花粉化石,表明其祖先在当地生长已有八万年历史。博物馆中展出的炭化玉蜀黍果穗和石臼遗迹也显示,早在七千年前,印第安人就已开始种植和食用玉蜀黍。
尤卡坦半岛是孕育古代玛雅文明的重要区域。考古出土的文物表明,玛雅人、阿兹特克人和印加人等部族的生存和繁荣与玉蜀黍种植紧密关联,因此玛雅文明也被称为“玉蜀黍文化”。在这些文化中,玉蜀黍不仅是粮食作物,更是宗教信仰的核心内容。阿兹特克神祇特拉洛克即被尊为玉蜀黍神、雨神与丰收之神。每年祭祀时,人们会用最饱满的果穗为供品,雄穗和花丝则用来装饰神像。
在今天墨西哥南部的瓦哈卡州,仍保留着古老的丰收节庆“格拉克扎”。庆典中,部落首领带领穿着盛装的族、歌舞,并隆重祭拜玉蜀黍神,表达对大自然的敬畏与感恩。
玉蜀黍在印第安宗教仪式中地位崇高,这也促使人们对果穗进行严格挑选。用于祭祀的玉蜀黍必须色泽明亮、颗粒饱满,无杂色。这种选择不仅是仪式的一部分,更是一种早期的人工育种过程,通过持续挑选与种植,逐步提升了玉蜀黍的产量和品质。在许多部族中,玉蜀黍的形象被绘于庙宇墙壁,雕刻于陶器之上,甚至编织进纺织品中;一些部族还以“玉蜀黍”命名部落或酋长,以示尊崇。
在数千年的栽培历史中,印第安人培育出上百种玉蜀黍品种,除普通食用品种外,还有爆裂种、染色种、酿造种等,籽粒颜色多样,包括红、白、黄、蓝、紫等。其中,蓝色和紫色玉蜀黍常用于食品和衣物染色。早在甘蔗传入美洲前,当地人就已利用酿造型玉蜀黍的茎秆提取糖浆或酿制酒精,展现出高度的农业智慧与文化创造力。
2018年,中国玉蜀黍产量25733万吨。截至2020年10月,现货玉蜀黍的均价最高超过2600元/吨,创下了近4年以来的新高。玉蜀黍淀粉价格持续上涨到2900元每吨左右,上着的幅度相比上一年超过30%。
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